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大麦:在青藏高原拓荒的混血儿

2015-09-06 23:58

 

作者:刘夙,本文首发果壳网,这里刊载的版本较原文稍长。感谢果壳网编辑老猫的配图。

尽管“麦”这个字在造字的时候可能只是指小麦,但是随着汉语的演变,到战国时期以后“麦”已经成了好几类作物的统称。今天,农学上有所谓“四大麦类”的说法,即小麦、大麦、燕麦和黑麦,它们都是禾本科早熟禾亚科的一年生谷物。除此之外,荞麦和近年来作为新型食品引入中国的藜麦虽然也叫“麦”,也是粮食作物,却不属于禾本科——荞麦是蓼科植物,藜麦则是苋科(原属藜科)植物。

四大麦类都是西来作物?

关于四大麦类起源,在中国,只有黑麦(Secale cereale)没有争议,因为它直到近代才引入中国,在此之前中国压根就没有黑麦属植物分布。多学科的证据表明,野生黑麦原产于今土耳其东部的阿拉斯山脉和凡湖一带,最初只是小麦和大麦田的杂草,随着这两类作物一同扩散。然而在气候寒冷的欧洲,小麦和大麦生长不好,反倒是耐寒的黑麦能够茁壮生长,结果这样一种原本以搭便车蹭吃喝为生的杂草便被铜器时代饥饿的欧洲农人们挑出来,驯化成了一种可以部分代替大小麦的谷物[ 1]。如今,德国、波兰、俄罗斯等中东欧国家仍然是黑麦产量最高的国家。

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黑麦的麦穗。图片:wiki commons/LSDSL

燕麦(Avena sativa)的情况和黑麦非常类似,也是原产于中东地区,作为小麦和大麦田的杂草逐渐扩散到欧洲,然后在那里被拣出来作为寒冷地区的“次生谷物”栽培。然而和黑麦不一样的是,燕麦传入中国的时间相对较早,并在中国北方得到了进一步的驯化。

坦白地说,燕麦何时在中国开始栽培还是一笔糊涂账。有说战国时代始栽的,有说南北朝时代始栽的,有说唐代始栽的,但瞧其理由,基本都不成立。说战国时代栽培的人,依据是《尔雅》中记载了一种名叫“蘥”(yuè)的植物,后来西晋郭璞注为“即燕麦也”。《尔雅》既然在战国时初步成书,那燕麦在战国时恐怕就已经有了。说南北朝时代栽培的人,主要依据是北齐农学著作《齐民要术》中的“瞿麦”可能是指燕麦,而《北史•邢邵传》中也有一句话:“今国子虽有学官之名,而无教授之实,何异兔丝燕麦、南箕北斗?”说唐代栽培的人依据就更多了,既有《唐本草》中的“燕麦”条目,又有诗人刘禹锡在七绝《再游玄都观》前的小序中写下的“重游玄都,荡然无复一树,唯兔葵燕麦动摇于春风耳”等语。

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【成熟的燕麦。图片:shutterstock.com】

然而,除了《齐民要术》之外,上面这些记载中的“燕麦”显然都是野草,而不是栽培谷物。更重要的是,它们指的很可能不是今天所说的燕麦,而更可能是禾本科雀麦属(Bromus)植物。在古代,燕麦、雀麦指的是同一类禾草,一直到李时珍《本草纲目》都未加区分。这样一来,把古之“燕麦”当成今天的燕麦,正如把古之“兰”当成今天的兰花、古之“花生”当成今天的花生一样,都是犯了混淆同名异物的错误。至于《齐民要术》,对于“瞿麦”的记载也是语焉不详,说它是燕麦也只是一种推测。至少对于传统本草学家来说,他们并不认为“瞿麦”是可以吃的谷物,而是把这个名字送给了几种石竹科植物,其中就包括今天植物学上所称的瞿麦(Dianthus superbus)。

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【与禾本科植物低调的花朵不同,瞿麦的花非常显眼。它们的花瓣末端高度分裂,呈现出美丽的流苏状。图片:wikicommons/Bernd Haynold】

在中国,真正可靠的燕麦栽培记录要晚到12世纪以后了。西夏乾祐十三年(公元1182年)重刻的《圣立义海》记载河西走廊南侧的祁连山支脉焉支山的农业情况是“民庶灌溉,地冻,大麦、燕麦九月熟”。如果考虑到《圣立义海》原文为西夏文,真正的汉语文献对燕麦的记载到元代才出现。燕麦的广泛种植,更是明代以后的事了。

虽然中国栽培燕麦的历史不算太长,但是栽培的品种却很有特色。和小麦一样,燕麦谷粒外面也有发育良好的谷壳,在植物学上叫“稃片”。有的燕麦品种的两枚稃片和籽粒结合得十分紧密,要除去它们需要花一番功夫,这样的燕麦叫做“皮燕麦”,是国外栽培最广的类型。然而,中国广泛种植的燕麦品种的稃片却和籽粒结合得比较松散,很容易就能除去,这就是所谓“大粒裸燕麦”,它有一个更出名的通称叫“莜麦”。就目前的证据来说,莜麦最可能的起源地是在今山西省北部到内蒙古河套平原一带。因此,虽然燕麦起源于欧洲,但它的裸粒类型却是在中国这个次生中心培育而成的[ 2]。不过,因为目前对燕麦的分子研究还不充分,燕麦起源和传播的详细过程还没有定论。

既然小麦、黑麦、燕麦都是西来的作物,那么大麦是否也是西来的作物呢?这个问题就复杂了。

两个被水淹没的西亚遗址

和小麦属一样,大麦属(Hordeum)也起源于亚欧大陆西部,但是它的扩散却要成功得多。今天大麦属共有33种左右,不仅在整个北半球温带和高山地区都有分布,甚至还有一半的种产于南美洲和南非[ 3]。尽管所有这些种都是不错的牲畜饲料,但是真正驯化成粮食作物的只有两种,一种是北美洲东部少为人知的矮芒麦(Hordeum pusillum),另一种就是大麦(Hordeum vulgare)。

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大麦麦田。图片:wikicommons/Victor Szalvay

和小麦一样,野大麦驯化为栽培大麦的一个关键,是从成熟时麦穗节节断裂的野生型植株中挑选出成熟时麦穗坚固不断的突变型来,这样可以让籽粒留在麦穗上,便于收获。同样,栽培大麦也有带皮和裸粒类型的区别;正如裸粒的燕麦另有一个响亮的名字叫莜麦一样,裸粒的大麦也另有一个人们十分熟悉的名字——青稞。

除此之外,大麦还有一种独特的品种差异。大麦的麦穗是由许多“小穗”组成的。每3个小穗组成一个三叉形的结构,植物学术语叫“三联小穗”;许多个三联小穗再在穗轴上排成相对的两列,便组合成整个麦穗。有些大麦的三联小穗中只有中间的小穗能结实,两边的小穗都退化了,开花的时候只是徒具外形而已,到结实的时候更是变得很不起眼。这样的大麦在成熟时,麦穗上只有两列籽粒,形成麦穗的两道棱,人们管它们叫“二棱大麦”。然而,也有些大麦发生了变异,三联小穗的两侧小穗也可以结实,这样到它们成熟时,麦穗上便密密麻麻地挤了六列籽粒,这便是所谓“六棱大麦”了。

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【“六棱大麦”(左)与“二棱大麦”(右)。图片:J. G. Davis】

对于多数现代中国人来说,除了知道青稞是青藏高原上的一种谷物、可以做成糌粑之外,大麦总的来说是一种比较陌生的粮食作物。这也难怪,大麦在做主食时,口感是比不上小麦的,加上产量又没有优势,所以凡是适合种小麦的地方,人们都更愿意种小麦而不种大麦。虽然因为大麦比小麦更耐寒,欧洲人种植和食用的大麦比中国北方人更多一些,但能够做面包的小麦在欧洲终归也还是第一主粮。

然而,大麦有一个其他所有谷物都比不上的优点:大麦种子在发芽时会合成大量淀粉酶,迅速把谷粒中的淀粉分解成简单的糖类;如果这些糖类遇上酵母,就可以进一步转化为酒精。所以大麦是所有谷物中最适合用来酿酒的一种,大名鼎鼎的啤酒和威士忌就基本都是用大麦酿造的。如果人们想把其他的谷物酿成酒,往往也需要大麦芽来帮忙。就这样,靠了酿酒业的需求,大麦现在仍然是全球第四大的禾谷类作物。在大麦的诸多品种中,主要用于酿酒业的是二棱大麦;供食用的大麦则基本都是六棱大麦。

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【大麦种子经过催芽、烘干等工序制成的颜色深浅不一的麦芽,利用这些麦芽可以酿造出颜色深浅各异的啤酒。图片:shutterstock.com】

这些都是后来的事情。在1.2万年前西亚“新月沃地”的居民开始进入农业时代时,大麦的地位远比今天重要得多。这也难怪,那时候人们熟悉的小麦并不是今天广泛栽培的六倍体普通小麦,而是比较“原始”的一粒小麦和二粒小麦,它们的口感也比较粗粝,相比之下,大麦做的食物也就显得不那么差劲了。

在以色列东北和叙利亚交界的地方有个湖泊叫太巴列湖,也叫加利利海,湖的东岸就是著名的戈兰高地。1989年,因为太巴列湖水位下降,在它西南岸的奥哈罗(Ohalo)出露了一个史前遗址。不过,以色列的考古人员对这个遗址只做了初步发掘,太巴列湖的水位就重新上升,又把它淹没了。直到1999年湖面再次萎缩,新一轮的发掘才得以重新进行。也许正是因为湖水的长期保护,奥哈罗遗址中幸运地保存了大量植物遗存。经过鉴定,其中的谷物籽粒绝大多数都是野大麦;野小麦的数目非常少,即使加上和小麦属近缘的山羊草属植物的籽粒,总数也不到野大麦的四分之一[ 4]。遗址中还发现了石磨,在它表面甚至还黏附着一些淀粉颗粒,说明它至少有一个用途是把野生谷物磨成粉。经过测年,人们发现奥哈罗遗址是大约1.9万年前形成的,可见当“新月沃地”的社会还处在狩猎–采集阶段时,对一些人群来说,野大麦恐怕才是他们最主要的粮食。

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【太巴列湖沿岸的风光。图片:wikicommons/Pacman】

在西亚考古学中,奥哈罗遗址属于旧石器时代最后的克巴拉文化阶段。在它之后,就是从狩猎–采集转向农业的纳吐夫文化阶段。纳吐夫文化的一个重要遗址是叙利亚阿布胡赖拉丘(Tell Abu Hureyra)遗址。和奥哈罗遗址从水下露出后才得到发掘的情况相反,阿布胡赖拉丘遗址之所以从1972年开始抢救性发掘,是因为叙利亚政府要在幼发拉底河上建塔卜卡大坝,大坝截流形成的水库会季节性地把这个遗址淹没。这个遗址的定年为1.15万年前至8500年前,其中发现的两种最主要的驯化谷物便是一粒小麦和大麦——顺便说一句,阿布胡赖拉丘遗址连同塔卜卡大坝现在都落入了伊斯兰国之手;世界上最古老的农业文明,如今落到这个地步,实在令人唏嘘。

其实用不着这些晚近的考古证据,早在19世纪西亚的考古学刚刚开展的时候,人们就知道这里是小麦和大麦最早的栽培地区。作物起源研究的奠基人德康多尔发现,野大麦的分布范围西起红海、东到高加索和里海,在伊朗以东便不见报道。所以他放心地认定,大麦起源于“西亚温带地区”。另一位作物起源研究领域的泰斗瓦维洛夫也持这个观点。

然而,就像德康多尔和瓦维洛夫有关水稻起源的观点后来遭到了中国水稻育种专家丁颖的强烈质疑一样;他们有关大麦起源的观点也遭到了另一位中国农学家的质疑,他就是徐廷文(1919–2015)。

神狗带来青稞的传说

徐廷文生于四川省芦山县邛崃山深处的一个小镇。他的曾祖父曾经中过秀才,但是到祖父辈时家道中衰;他的父亲是私塾教师,母亲则以务农为业。徐廷文在这样的环境中长大,不仅学习刻苦,而且对于农业一直怀有很深的兴趣。然而由于家境清贫,他连上中学的钱都不得不向学校借贷,1938年中学毕业之后便只得到成都一所小学教书糊口。

恰恰这个时候,日军已经全面侵华,东部的大学纷纷内迁,原在北平的北洋大学一部分教职工此时也来到西康省(1939年正式成立)的南部重镇西昌,组建了西康技艺专科学校。国家的不幸,对于徐廷文来说却是小小的幸运。听说在离家不远的地方就能够聆听许多名师的讲课,他毅然决定参加这所学校的入学考试。这样到1940年初,20岁出头的徐廷文便坐在西康技艺专科学校的课堂里了。

毕业之后,徐廷文经历了一段奔走不遐、不遑研究的动荡岁月,直到1949年12月西康解放,他才终于能够静下心来做研究。也就是这个时候,他选择了康藏地区最重要的粮食作物青稞作为研究对象,由此开始了整整一生的大麦育种事业,成为中国大麦育种的奠基人之一。

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【青稞尚未成熟的穗。图片:barley.org.cn】

让徐廷文坚定地认为中国也是大麦起源地的第一个证据,是在中国也发现了野大麦。早在1938年,瑞典植物分类学家奥贝里(A. Ewart Åberg)就在西康发现了野生的六棱大麦,他大胆提出这种野生六棱大麦才是栽培大麦的祖先,中国才是大麦的真正起源地,一度轰动国际学界。虽然有学者质疑说,野大麦应该是二棱大麦,野生六棱大麦恐怕只是栽培大麦“野化”的产物,但是在50年代之后,中国学者在青藏高原的多个地方都发现了野生二棱大麦以及它和野生六棱大麦之间的各种过渡类型,这种质疑便不那么有力了。

接着,徐廷文又运用了遗传学的多种手段,进一步论证中国的大麦是独立起源,并非从西亚传来。比如说,现代遗传学之父孟德尔在做豌豆实验时,已经发现同一基因的不同形式有“显性”和“隐性”之别。如果一个植物个体携带了两份显性基因或一份显性、一份隐性基因,最终都会表现出显性性状;只有当它携带了两份隐性基因时,才表现出隐性性状。瓦维洛夫由此推论,在一种植物的基因多样性最丰富的地区,多数植株肯定都表现出显性性状;只有在它分布的边缘地区,因为地理隔离等原因,基因多样性不那么丰富,导致有些显性基因形式缺失,才会出现许多表现出隐性性状的植株。既然作物起源中心通常是其野生型基因多样性最丰富的地区,那也因此就是多数植株表现出显性性状的地区。

徐廷文因此开展了青藏高原野大麦和以色列野大麦的杂交实验,发现前者的春性(种子不需要经历低温就可以萌发)、小穗轴有长毛、籽粒显深色等性状都是显性,而后者的半冬性(种子需要经历较低的温度才能萌发)、小穗轴有短毛、籽粒显浅色等性状却是隐性。徐廷文因此大胆断言,青藏高原才是野大麦基因多样性最丰富的地区,我们宁可说西亚的大麦由中国传去,也绝不能说中国的大麦由西亚传来!虽然这种用显性基因确定作物起源地的做法后来证明并不那么可靠,但在那个时候的确还算是比较有说服力。

尽管农学家论述大麦起源地的主要目的是为了寻找和利用野大麦丰富的遗传资源,从而能够改良栽培大麦品种,但是毫无疑问,这种论述对于民族历史叙事的建立也有很大帮助。中国人栽培大麦的历史虽然比不上西亚,但也十分悠久。《诗经•周颂》中有一篇《思文》,赞颂周人祖先后稷的功绩之一是“贻我来牟”(送给我们“来”和“牟”),今天多数学者认定“来”是小麦,“牟”是大麦。2013年,在安徽蚌埠的禹会遗址据说也发现了距今约4500年的龙山时代的大麦遗存。虽然大麦在中原地区从来就没有成为第一等的主粮,但多少形成了一定的栽培规模;如果它是在本土驯化的,那当然仍然是一件值得自豪的事情。

大麦的本土起源,对于藏族的历史叙事就更重要了。在高寒的青藏高原上,青稞长期以来都是唯一可以广泛种植的谷物,因此藏族很早就依赖青稞作为主粮,还形成了很多美丽的神话传说。有一则神话就说,古代有一个名叫阿初的勇敢善良的王子,为了让只知道吃肉的人们吃上粮食,决心去蛇王那里讨要青稞种子。他带着20个武士踏上了艰巨的行程,途中随行们纷纷死去,最终只剩下他一个人。后来在山神的帮助下,阿初王子终于从蛇王那里盗来了青稞种子,但在回国的途中不幸被蛇王发现了。为了惩罚阿初,凶狠的蛇王把他变成了一只狗。然而,已经没有人形的阿初仍然顽强地回到了自己的国家,人们便奇怪地看到一只狗从身上抖落了什么植物的种子,这种子落地后就长出金灿灿的粮食来。为了纪念这只给他们带来青稞的神狗,藏族人每年在收完青稞之后,总是要先做一团糌粑给狗吃。当然,阿初王子的结局也不错,他幸运地获得了一个土司的女儿的爱慕,得以破除蛇王的魔咒恢复人身,两人从此幸福地生活地一起[ 5]。虽然这只是个传说,但如果青稞果然是本土起源,那我们不就可以骄傲地说,传说的背景反映了藏族先民不畏艰险驯化作物、拓荒高原的历史吗?

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【日喀则,当地藏族民众正在给青稞脱粒。图片:Hung Chung Chih/Shutterstock.com】

然而,一切作物起源问题最终都要接受分子生物学的考验。当人们把分子生物学的武器瞄准大麦起源问题时,我们本来可以预计,最终不是像水稻一样得出大麦起源于中国的结论,就是像小麦一样为“西来说”提供另一个例证。然而,问题并没有这么简单。

融合成就伟业

一开始,分子生物学家做出来的结论比较支持大麦起源于西亚的传统说法。比如2000年一项由埃及和德国学者共同完成的研究就显示,大麦很可能起源于今以色列和约旦之间的一个狭窄的地域[ 6]。然而,随着科学家使用的核酸片段不断增长,结论也发生了变化。还是在2005年,就有学者通过比较大麦的叶绿体DNA发现,现在的大麦可能是多次起源的,也就是说,它在不同的地方被驯化了不止一次。除了西亚之外,青藏高原也可能是一个独立的起源地[ 7]。

要想解决这个问题,只能是采集更多的野大麦和栽培大麦的标本、比较更长的核酸片段。以色列海法大学长期从事演化生物学研究的学者内沃(Eviatar Nevo)便和浙江大学的张国平合作,内沃提供了西亚的大麦标本,而张国平则找来了徐廷文等人花费几十年功夫从青藏高原各地采集的大麦标本。他们在全基因组的范围内比较了大麦的DNA“指纹”,在2012年初步认定大麦是多次起源的。首先,他们发现虽然青藏高原的野大麦有丰富的遗传多样性,但终归比不过西亚的野大麦居群;它们是从约276万年前开始从西亚一步步向东,到达青藏高原北沿之后才慢慢“爬”上世界屋脊的。其次,他们发现西亚的栽培大麦的DNA“指纹”非常接近西亚的野大麦,而青藏高原和中原地区的栽培大麦的DNA“指纹”却非常接近青藏高原的野大麦,这似乎意味着西亚人的先民在以色列、约旦一带,藏族的先民在青藏高原先后独立地驯化了大麦,从而形成了栽培大麦的西、东两大支系[ 8]。

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【青藏高原上的青稞田。图片:shutterstock.com】

然而,正如栽培水稻会和野生稻发生基因交换,造成水稻多次起源的假象一样,无论是西亚还是青藏高原,栽培大麦的基因也都可能和野大麦的基因发生“渐渗”,造成大麦多次起源的表面现象。2008年,日本学者就发现大麦的带皮和裸粒性状差异仅仅由一个基因控制,而裸粒的基因形式是单起源的。这样来看,大麦是单次起源还是多次起源,仍然是一个悬而未决的问题。

不过,如果结合考古证据来看的话,大麦西来的可能性要更大一些。1977年在西藏昌都发现了卡若遗址,定年为相当于中原龙山时代的5000–4000年前。卡若遗址中出土了大量谷物遗存,经鉴定却全都是粟(小米),不杂一点其他谷物,说明在这个时候,藏族先民还没有种青稞。然而在1994年,在雅鲁藏布江河谷附近发现了定年为约3500年前的昌果沟遗址,其中却不仅有粟,有青稞,还有零星的小麦遗存。考古人员怀疑小麦只是混杂在青稞中的杂谷,既然小麦是西来的谷物,那么夹杂着小麦的青稞很可能也是西来的谷物[ 9]。事实上,如果对整个青藏高原的新石器时代遗址的植物遗存情况进行汇总,就会发现青稞基本上是约3600年前才突然出现的,并没有经历西亚那样漫长的驯化过程,这也强烈暗示了青稞从西方传来[10]。

尽管如此,经过和青藏高原野大麦的长期杂交,青稞早就吸收了大量本地野大麦的优良基因,从而适应了世界屋脊的严酷环境。更有趣的是,内沃和张国平用大麦的转录RNA进行的另一项研究还发现,如果除去大麦基因组中的大量“垃圾”片段,仅就能够翻译成蛋白质、直接决定大麦的各种具体性状的基因而言,西亚的野大麦和青藏高原的野大麦对全世界栽培大麦(青藏高原上的青稞除外)的基因的贡献竟然差不多大;非要说区别的话,在大麦的7对染色体中,西亚野大麦对其中编号为1–3的3对染色体基因的贡献略多一些,青藏高原野

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